Bondrée apivore

Bondrée apivore, Pernis apivorus (Linné, 1758)

Synonyme : Buse Bondrée

Classification (Ordre, Famille) : Falconiformes, Accipitridés

Description de l'espèce

La Bondrée apivore est un rapace diurne de taille moyenne, très semblable à la Buse variable, Buteo buteo. L’adulte présente une petite tête qui peut faire penser à celle d’un pigeon, grise chez le mâle, plutôt brune chez la femelle. L’iris est jaune ou orangé, le bec est sombre avec une cire gris-bleu, les pattes sont jaunes.

La coloration et les dessins du plumage sont très variables d’un individu à l’autre, allant du très sombre au très pâle. Cependant, dans presque tous les cas, le dessous du corps et des ailes est ponctué plus ou moins densément de noir, les points étant alignés avec une régularité symétrique. Le trait du plumage le plus caractéristique de la Bondrée adulte est la présence de trois barres sombres très marquées sur la queue, bien visibles lorsque celle-ci est étalée: une barre large vers l'extrémité, et deux barres plus fines près du corps.

En vol, la silhouette paraît souvent légère, du fait d'une queue longue (au moins aussi longue que la largeur de l'aile), de la petite tête portée bien en avant, et du mouvement des ailes généralement lent et ample. L'une des attitudes les plus caractéristiques de la Bondrée est un long vol plané, avec de temps en temps un coup d'aile très profond vers le bas. Au printemps, le vol nuptial est également typique, vol lent en festons prononcés, avec au sommet des festons un mouvement rapide des ailes au-dessus du corps, comme un applaudissement. C'est aussi à cette occasion qu'on a le plus de chances d'entendre son cri, qui est également caractéristique: c'est un long sifflement, sur deux tons, plus aigu et d'une sonorité plus pure que le miaulement criard de la Buse (Tous les oiseaux d'Europe, Jean-Claude Roché, CD 1, plage 77).

La détermination des jeunes Bondrées est beaucoup plus difficile, même pour des observateurs expérimentés, car la plupart des caractères déterminants de l'adulte sont absents chez les jeunes: la tête est souvent claire, parfois brune, l'iris brun ou gris, la cire du bec jaune. Les ponctuations sous le corps et les ailes sont moins nettes que chez l'adulte, et la queue présente quatre barres, régulièrement espacées, mais peu visibles. Même la silhouette paraît moins élancée que celle de l'adulte ; on peut cependant toujours remarquer la petite tête, et surtout l'allure en vol. La queue, lorsqu'elle est tenue serrée, présente une échancrure centrale faible mais bien visible, qu'on n'observe ni chez l'adulte ni chez la Buse.

La mue postnuptiale des adultes, complète, débute sur les sites de nidification fin juillet à début septembre, et se termine après la migration entre novembre et janvier (CRAMP & SIMMONS, 1980)

Longueur totale du corps : 52 à 60 cm. Poids : 600 à 950 g (mâle un peu moins grand que la femelle).

Ecologie

La Bondrée semble préférer la présence alternée de massifs boisés et de prairies. Elle évite les zones de grande culture, mais occupe aussi bien le bocage que les grands massifs forestiers, résineux ou feuillus. pour se nourir, elle explore les terrains découverts et semi-boisés : lisières, coupes, clairières, marais, friches, forêts claires, prés et cultures. La présence de zones humides, de cours d'eau est fréquente sur son territoire. En hiver, elle occupe les forêts tropicales, où elle mène une existance discrète.

Comportement

C'est un gand migrateur, qui arrive en Europe tardivement et repart précocément, si bien que son séjour chez nous ne dure que 4 mois, ne lui laissant que le temps nécessaire pour nicher. Elle passe la plus grande partie de son existance en Afrique. Quelques rares bondrées sont de retour en France dès Avril, mais c'est en mai que culmine le passage migratoire, généralement entre le 10 et le 20 mai. Ce passage se prolonge encore jusque début juin. La migration inverse (post-nuptiale) commence dès le mois d'août, pour atteindre son maximum en septembre. Seuls quelques individus sont encore observés en octobre, essentiellement des jeunes. La bondrée est nettement grégaire en migration, avec de fortes concentrations près des détroits et des cols, mais elle peut également voyager seule, et peut survoler les mers ou les océans, aussi bien que les déserts (BEAMAN & MADGE, 1998). En dehors des périodes migratoires, c'est un oiseau discret, et elle passe facilement inaperçue lors de son cours séjour estival. Elle vit alors en couples disséminés. La période des parades, où les deux adultes se livrent à des jeux aériens à proximité de l'aire, intervient juste après le retour de migration pré-nuptiale, elle ne dure pas longtemps, mais reprend en juillet pendant l'élevage des jeunes. La Bondrée est strictement diurne.

Reproduction et dynamique de population

La Bondrée apivore est monogame. Les couples, fidèles pour la vie, semblent déjà formés dès le retour de migration, et la reproduction commence aussitôt, avec les parades aériennes et la construction du nid. Les deux adultes défendent un territoire de 10 km² en moyenne (maximum 20, minimum 2 ou 3 km²). La nidification a lieu dans de grands arbres, rarement en dessous de 9 m, aussi bien en pleine forêt qu'en lisière, dans un boqueteau ou dans une haie ; les Bondrées aménagent généralement un ancien nid de rapace ou de corvidé ou une aire des années précédentes, en apportant des branches et surtout une grande quantité de rameaux verts. Le nid est de dimensions moyennes (diamètre 65 à 80 cm, épaisseur 30 cm), et la verdure est renouvelée tout au long de la reproduction. La ponte, en juin ou juillet selon les régions, est presque toujours de deux œufs (extrêmes 1 – 3), richement colorés. L'incubation est assurée par les deux partenaires, dès la ponte du premier œuf, et dure en moyenne 35 jours. Le premier vol des jeunes se situe à l'âge de 40 jours, mais ceux-ci retournent au nid pour y recevoir leur nourriture pendant deux semaines encore. A huit semaines, c'est-à-dire en août ou début septembre, ils quittent les environs de l'aire, et la migration suit aussitôt, sans délai apparent. En cas de perte de la nichée, une ponte de remplacement est possible, mais peu commune (CRAMP & SIMMONS, 1980).

Les études sur la biologie de reproduction et sur la dynamique de population de la Bondrée sont rares et fragmentaires. En forêt de Tronçais, des taux d'échec des nichées de 19% à 42% ont été relevés, donnant un nombre de jeunes à l'envol de 0,85 à 1,2 par couple ayant pondu (IBORRA in THIOLLAY & BRETAGNOLLE, 2004). On admet que la Bondrée peut se reproduire dés la fin de sa première année, mais des individus isolés, sans doute âgés d'un an, séjournent dans des régions où l'espèce ne niche pas. Le taux de survie lors des migrations et en hivernage est inconnu.

La longévité maximale observée est d’environ 29 ans (STAAV, 1998).

Régime alimentaire

C'est la particularité la plus singulière de ce rapace: la Bondrée a en effet un régime alimentaire extrêmement spécialisé, constitué principalement d'insectes, et plus précisément d'hyménoptères. Lors de son séjour estival en Europe, il s'agit surtout de guêpes, mais aussi de bourdons, dont les nids sont soit enterrés, soit situés à l'air libre.

Lors de son arrivée en mai, et durant les périodes froides ou pluvieuses, la Bondrée doit compléter ce régime avec d'autres proies: autres insectes (coléoptères, orthoptères, fourmis, chenilles), araignées, lombrics, amphibiens, reptiles, micromammifères, jeunes oiseaux au nid. A la fin de l'été, elle mange aussi des fruits et des baies.

La Bondrée repère les nids de guêpes ou de bourdons en épiant le va-et-vient des insectes, soit à l'affût sur un arbre ou un monticule, soit en volant à faible hauteur, soit à terre, en marchant. Lorsqu'elle a repéré une colonie souterraine, elle creuse avec son bec et surtout ses pattes, jusqu'à déterrer complètement le nid, indifférente à la nuée d'insectes furieux qui la harcèlent. Malgré ses adaptations morphologiques (petites plumes écailleuses de la face, fente étroite des narines), elle doit sans doute se faire piquer fréquemment, ce qui suppose une certaine immunité à l'égard du venin. La Bondrée consomme des insectes adultes, mais ce sont surtout les œufs, larves et nymphes, logés dans leurs cellules, qui l'intéressent, et dont elle nourrit ses jeunes. Les nids aériens d'hyménoptères, fixés aux branches ou aux herbes, sont plus faciles à prendre.

Malgré le terme d'apivore, les Bondrées consomment rarement des abeilles et ne s'en prennent pas aux ruchers, où le couvain est d'ailleurs inaccessible pour elles. Elles n'ont donc aucune incidence sur les activités humaines.

Statut juridique de l’espèce

Espèce protégée depuis 1972 en France, inscrite à l'Annexe I de la Directive Oiseaux et aux Annexes II de la Convention de Berne, de Bonn et de Washington.

Etat des populations et tendances d'évolution des effectifs

L'estimation des populations de Bondrées en période de reproduction est difficile, car elles reviennent de migration après la pousse des feuilles des arbres, et mènent une existence discrète. Quelques études précises montrent que la sous-estimation peut être très forte (GENSBØL, 1988). BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004) estime les effectifs européens à plus de 110 000 couples et juge sont statut de conservation favorable.

Bien qu'une raréfaction de l'espèce soit observée dans certains pays, celle-ci paraît stable dans l'ensemble, avec de fortes variations numériques, en relation avec les conditions météorologiques au début de la nidification. Cette stabilité est confirmée par les dénombrements annuels des principaux sites d'observation de la migration.

En France, la récente enquête sur les rapaces nicheurs de France permet d'estimer la population de Bondrées à 11 000 - 15 000 couples, soit plus du quart de la population totale d'Europe de l'ouest.

La tendance d'évolution des effectifs en France est difficile à apprécier, faute d'enquête analogue antérieure, mais la répartition géographique a peu évolué au cours des dernières décennies, avec peut-être une légère progression vers l'ouest et vers le sud (KERAUTRET, 1972). Plus récemment et dans le Gard, l’espèce a nettement progressé vers les plaines et le littoral entre l’atlas 1985-1993 et l’enquête Rapaces 2000-2005 (CO Gard). La densité des couples dans les secteurs les mieux connus apparaît stable (NORE, 1979). Par ailleurs, les passages dans les cols pyrénéens, tout particulièrement Organbidexka, où la population française représente une grande part des effectifs, indiquent une stabilité depuis 1981.

Menaces potentielles

La Bondrée apivore ne semble pas avoir connu de régression de ses effectifs aussi importante que les autres rapaces. Sans doute son statut de migrateur, arrivant tard en Europe et repartant tôt vers l'Afrique, et sa discrétion, l'ont-ils mise à l'abri des tirs des chasseurs de rapaces avant sa protection, et des destructions illégales ensuite. En période de migration des tirs ont toujours lieu dans certains pays qu'elle traverse: Italie, Liban, Malte.

La diminution des insectes du fait des insecticides pourrait avoir des conséquences à long terme sur la Bondrée. Enfin, elle est sensible à la destruction de son habitat (disparition du bocage).

Propositions de gestion

La conservation de la Bondrée n'implique pas de mesures de gestion draconiennes. Il convient simplement d'être vigilant sur certains points:

• éviter la disparition du bocage et des haies vives,
• maintenir ou favoriser les clairières, les friches, les mares et les marais en bon état de conservation,
• conserver des mosaïques paysagères, alternance de milieux ouverts et de milieux forestiers,
• éviter les plantations monospécifiques denses, tout particulièrement de résineux par une diversification des essences et l’enrichissement des peuplements, notamment par la création d’îlots de feuillus,
• maintenir des forêts claires, en évitant les exploitations de printemps et d'été, et en gardant une proportion suffisante de futaie âgée,
• éviter les travaux forestiers entre le 1er mai et le 1er septembre autour du site de nidification (SEPOL, 2006),
• traiter tous les points dangereux sur les lignes électriques aériennes dans un rayon de 1 km autour de l'aire (SEPOL, 2006),
• éviter l’usage des pesticides en favorisant la signature de contrats spécifiques avec les exploitants.

Etudes et recherches à développer

Bien que la Bondrée soit en France un rapace relativement répandu, peu d'études lui ont été consacrées, sans doute du fait de ses mœurs discrètes, et il n'existe aucune monographie récente. Des données concernant sa distribution, sa densité et sa reproduction ont été collectées à l'occasion d'études portant en général sur tous les rapaces diurnes (T. NORE en Limousin, Y. HOUILLON en Franche-Comté, réalisation d'atlas régionaux ou départementaux).

Il reste beaucoup à apprendre sur cette espèce, tant au niveau de la densité des couples reproducteurs, des causes expliquant son absence de certaines régions où ses proies sont pourtant abondantes, et de sa dynamique de population (biologie de reproduction, mortalité au cours des migrations, longévité, écologie sur les lieux d'hivernage).

Populations et aire de reproduction 

*Mondiale
Niche en Europe moyenne et septentrionale, et en Sibérie occidentale. En Europe, elle est absente du pourtour méditerranéen, d'Islande et du nord de la Scandinavie, elle est rare dans les îles britanniques. La limite sud de répartition passe par le nord de l'Espagne, le midi de la France, l'Italie moyenne et le nord de la Grèce. Vers le nord, la Bondrée atteint la Norvège méridionale, la Suède, la Finlande et la Russie, jusqu'au cercle polaire. Probablement autour de 170000 couples nicheurs, dont plus des trois-quarts en Europe, dont la moitié en Russie (BirdLife International 2004).

*En France
Entre 10600 et 15000 couples nicheurs (le pays le plus important pour l’espèce après la Russie), les bastions se trouvant en région Centre, dans le Limousin, en Franche-Comté, dans l’Ain, les Savoies et l’Alsace (Thiollay & Bretagnolle 2004).

*Tendances
Stable en Europe et en France (BirdLife International 2004). Les effectifs migrant par le col d’Organbidexka indiquent également une stabilité sur la période 1981-2004.

MIGRATION 

Type de vol
Plane souvent, se laisse volontiers porter par les ascendances, et emploie sinon le vol battu en migration ; la Bondrée peut donc migrer également par des conditions atmosphériques non favorables à la formation d’ascendances thermiques.

Groupes
Très sociable en migration, régulièrement en groupes de quelques dizaines d’individus. Environ 7 par vol en moyenne à Organbidexka. L’espèce se mêle volontiers à d’autres rapaces (Milans noirs, Busards des roseaux) ou cigognes.

Heure
A la montagne de la Serre, l’espèce migre principalement entre 9h et 16h avec un creux centré sur midi : peut-être les oiseaux sont-ils moins détectables aux heures les plus chaudes, car migrant plus haut (Menu 1993). A Organbidexka, ce creux n’est pas observé, puisque c’est au contraire entre 12h et 15h que l’espèce passe en plus grand nombre. Les Bondrées suivies par balises Argos migraient presque exclusivement entre 8h et 18h, et n’ont jamais migré de nuit (Hake et al. 2003).

Âge-ratio et sexe ratio
A Falsterbö (Suède), les adultes migrent en moyenne plus tôt (27 août) que les juvéniles (11 septembre) en automne, mais on n’observe aucune différence entre mâle et femelle (Kjellen 1992).

Vitesse
Les vitesses mesurées pour cette espèce en migration oscillent entre 19 et 86 km/h ; les valeurs moyennes suivantes sont obtenues pour les différents types de vol : 52 km/h (vol glissé) ; 42 km/h (vol mixte, glissé et battu) ; 38 km/h (vol battu) (Bruderer & Boldt 2001). Meyburg et al. (2010) ont mesuré des vitesses maximales de 72 à 76 km/h.

Altitude

L'altitude maximale au-dessus du Sahara d'un mâle muni d'une balise Argos en Allemagne était 1703 m. Un individu a passé la nuit du 10 au 11 septembre à 1750 m dans les Pyrénées (Meyburg et al. 2010)

Durée et distance
Les Bondrées apivores suédoises munies de balises Argos ont migré en moyenne sur 6700 km (6299-7091) durant 48 jours. Un mâle de Bondrée apivore muni d'une balise Argos en Allemagne a couvert 7761 km (hivernage au Gabon). Cet individu a parcouru 167 km par jour (Meyburg et al. 2010). La migration dure plus longtemps pour les juvéniles (64 jours) que pour les adultes (42) : les premiers font plus de haltes et migrent moins vite. Les jours de migration, les adultes parcourent en moyenne 181 km par jour, les juvéniles 159 km ; c’est lors de la traversée du Sahara que les distances quotidiennes parcourues sont les plus élevées ; elles sont alors égales pour les adultes et les juvéniles (269 km). Les distances maximales parcourues en une journée par un oiseau furent de 600 km (Meyburg et al. 2010) et 494 km (Hake et al. 2003). Un individu allemand a fait la traversée des Pyrénées le matin du 5 septembre 2006 puis la traversée du détroit de Gibraltar à 10h00 le 8 septembre 2006.

Trajet migratoire
La Bondrée traverse la Méditerranée principalement par ses parties étroites (78 000 par an à Gibraltar, 20 000 au détroit du Bosphore et 19 000 par an à Messine, Sicile, où elle est le seul rapace à passer en nombre important).
Cette règle vaut surtout pour les adultes, les jeunes inexpérimentés formant un front plus large et traversant la Méditerranée relativement n’importe où (Schmid 2000 ; Gensbol 2005). L’espèce est d’ailleurs régulièrement observée très au large dans le Golfe de Gascogne, les individus ayant atteint la pointe Bretagne n’hésitant pas à rejoindre directement la Galice par la mer.
En France, l’espèce semble franchir les Pyrénées en nombre à peu près équivalent à l’ouest (environ 11 000 passent chaque année les cols du Transpyr) et à l’est (8500 depuis le plateau de Sault en 2005, 8630 en moyenne à Eyne), y compris sur le littoral (environ 4000 à Gruissan, mais plus de 12 000 en 2007 !). Une petite partie des oiseaux quitte la France vers l’Italie : près d’un millier passent chaque automne au fort de la Révère. Les oiseaux peuvent passer en grand nombre en Camargue (par. ex. 5000 le 1er septembre 2007) : combien partent en mer (comme l’un des oiseaux de la carte ci-contre) et combien longeront les côtes ?
Plus au nord, c’est le défilé de Fort l’Ecluse qui fournit les plus beaux effectifs, jusqu’à 10 000 individus certaines années.
Au printemps, les oiseaux longent principalement la côte du Roussillon pour franchir les Pyrénées : jusqu’à 13 777 individus ont ainsi été observés en migration depuis les falaises de Leucate en 1988.

Haltes migratoires
Parmi les 6 adultes suivis par balises Argos, 2 n’ont effectué aucune halte au cours de leur migration (mis à part la nuit), les quatre autres ayant effectué entre 1 et 3 haltes (totalisant jusque 10 jours au total pour l’une d’elles). Toutes les haltes ont été effectuées en Europe.
Au contraire, deux des trois juvéniles se sont accordés du repos au sud du Sahara (18 jours en deux haltes pour l’un, 17 jours en trois haltes pour l’autre).

Passage postnuptial
Les premiers départs sont notés fin juillet ; le passage est relativement concentré. Par exemple, à la montagne de la Serre, 60% des oiseaux passent en 10 jours (et en 1986, 39% des individus de l’automne étaient passés en un seul jour, le 30 août), et à Organbidexka, 80% des oiseaux passent en 14 jours ; sur les deux sites (comme à Gruissan), le pic a lieu autour du 30 août (Menu 1993, Dessin 2001). A Fort l’Ecluse, pourtant situé plus au nord, le pic se situe plutôt dans la première semaine de septembre. Cela coïncide avec le pic noté à la mi-septembre au Fort de la Révère, et suggérant qu’une grande partie des oiseaux migrant par Fort l’Ecluse ne soient pas ceux traversant les Pyrénées. Le passage peut se prolonger jusqu’à la mi-octobre, mais à la fin septembre, il ne reste presque plus de Bondrées en Europe.

Passage prénuptial
Quelques précurseurs sont signalés chaque année en mars, mais des photographies viennent rarement étayer ces observations afin d’éliminer avec certitude les buses variables. Le passage débute vraiment à la fin avril (mais 200 individus le 4 avril 1989 en Camargue, Dubois et al. 2001) ; à Gibraltar, il culmine à partir du 27 avril jusqu’au début mai ; en France, le pic a plutôt lieu autour du 10 mai, et le passage se poursuit jusqu’au début de juin.

Bibliographie

BEAMAN, M. & MADGE, S. (1998).- Guide encyclopédique des oiseaux du Paléarctique occidental. Nathan. Paris, 872 p.

BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004).- Birds in Europe : population estimates, trends and conservation status. Cambridge, UK : BirdLife International. (BirdLife Conservation series N°. 12) - 374 p.

CRAMP, S. & SIMMONS, K.E.L. (1980).- Handbook of the birds of Europe, the middle East and north Africa. Volume II, hawks to bustards. Oxford University Press, 695 p.

GENSBØL, B. (1988).- Guide des rapaces diurnes d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche Orient. Delachaux et Niestlé. Neuchâtel (Suisse), Paris, 384 p.

GEROUDET, P. (1978).- Les rapaces diurnes et nocturnes d'Europe. Delachaux et Niestlé. Neuchâtel (Suisse), Paris, 426 p.

KERAUTRET, L. (1972) - La Bondrée apivore dans le Nord de la France. Statut actuel et indications de recherche. Le Héron, 2: 38 - 40.

NORE, T. (1979).- Rapaces diurnes communs en Limousin pendant la période de nidification (Buse, Bondrée, Milan noir, Busards Saint-Martin et cendré). Alauda, 47: 183 - 194.

SEPOL (Société pour l'Étude et la Protection des Oiseaux en Limousin) (2006).- L'avifaune de l'annexe I de la Directive "Oiseaux" présente dans la zone de protection spéciale "Plateau de Millevaches". 34p

STAAV, R. (1998).- Longevity of birds ringed in Europe. Euring Newsletter 2 : 9-18.

THIOLLAY, J-M. & BRETAGNOLLE, V. (2004) - Rapaces nicheurs de France. Delachaux et Niestlé. Paris, 176p.

Source: Cahiers d'habitat Oiseaux